Back to the topics list

бордох

Сургалтын зорилго

• Бордоо гэж юу вэ?
• Амьтны гадаад ба дотоод бордолт
• Ургамлын дөрвөн төрлийн бордолт
• Амьтан, ургамлын бордооны үйл явц

Бордоо гэж юу вэ?

Үржил шим нь эр, эм бэлгийн эсүүд хоорондоо нийлж, шинэ организмын хөгжлийг эхлүүлдэг үйл явц юм.

Эр бэлгийн эс буюу "эр бэлгийн эс" болон эмэгтэй бэлгийн эс "өндөг" буюу "өндгөн эс" нь бэлгийн нөхөн үржихүй гэж нэрлэгддэг үйл явцын үеэр нийлж зигот үүсгэж эхэлдэг тусгай бэлгийн эсүүд юм.

Бордооны төрлүүд

Амьтны бордолт

Амьтны бордооны үйл явц нь дотроо болон гаднах аль алинд нь тохиолдож болох бөгөөд энэ ялгаа нь төрөх аргаас ихээхэн хамаардаг. Хүмүүс дотоод бордооны жишээг өгдөг бол далайн морины үржил нь гадны бордооны жишээ юм.

Гадны бордолт

Гадны бордолт нь ихэвчлэн өндөг, эр бэлгийн эс хоёулаа усанд ордог усны орчинд тохиолддог. Эр бэлгийн эс өндөг рүү хүрсний дараа бордолт явагдана.

Ихэнх гадны бордолт нь нэг буюу хэд хэдэн эмэгчин өндгөө, эр (үүд) нэг хэсэгт эр бэлгийн эсийг нэгэн зэрэг ялгаруулдаг түрс шахах явцад тохиолддог. Нөхөн үржихүйн материалыг ялгаруулах нь усны температур эсвэл өдрийн гэрлийн уртаас шалтгаалж болно. Бараг бүх загас, хавч хэлбэрт (хавч, сам хорхой гэх мэт), нялцгай биет (хясаа гэх мэт), далайн амьтан, echinoderms (далайн заяа, далайн өргөст хэмх гэх мэт) зэрэг загас түрсээ гаргадаг.

Нэвтрүүлгийн үржүүлэгч биш хос загас үерхэх зан гаргаж болно. Энэ нь эмэгтэйд тодорхой эрэгтэй хүнийг сонгох боломжийг олгодог. Өндөг, эр бэлгийн эсийг ялгаруулах (түрс гаргах) өдөөгч нь өндөг, эр бэлгийн эсийг жижиг талбайд байрлуулж, үр тогтох боломжийг нэмэгдүүлдэг.

Усны орчинд гадны бордоо нь өндөгийг хатахаас хамгаалдаг. Нэвтрүүлгийн үржүүлгийн үр дүнд бүлэг доторх генүүд илүү их холилдож, удамшлын олон янз байдал нэмэгдэж, дайсагнасан орчинд зүйлийн амьд үлдэх магадлал нэмэгддэг. Хөвөн гэх мэт суумал усны организмын хувьд үржил шим нь шинэ орчныг бордох, колоничлох цорын ганц механизм юм. Усанд бордсон өндөг, хөгжиж буй зулзаганууд байгаа нь махчин болох боломжийг олгодог бөгөөд үр удмаа алдахад хүргэдэг. Тиймээс хувь хүн сая сая өндөг гаргаж авах ёстой бөгөөд энэ аргаар гаргаж авсан үр төл нь хурдан боловсорч гүйцэх ёстой. Нэвтрүүлгийн үржил шимээр үүссэн өндөгний амьд үлдэх түвшин бага байна.

Дотоод бордоо

Дотоод бордолт нь ихэвчлэн хуурай газрын амьтдад тохиолддог боловч зарим усны амьтад энэ аргыг хэрэглэдэг. Дотоод бордооны дараа үр удмаа төрүүлэх гурван арга байдаг.

• Өндгөвчний үед бордсон өндөг нь эмэгтэй хүний биеийн гадна гарч, тэнд хөгжиж, өндөгний нэг хэсэг болох шараас тэжээл авдаг. Энэ нь ихэнх яст загас, олон хэвлээр явагчид, зарим мөгөөрсний загас, ихэнх хоёр нутагтан, хоёр хөхтөн амьтан, бүх шувуудад тохиолддог. Мөлхөгчид болон шавжнууд арьсан өндөг гаргадаг бол шувууд, яст мэлхий нь бүрхүүлд кальцийн карбонатын өндөр агууламжтай өндөг гаргаж, хатуу болгодог. Тахианы өндөг бол энэ хоёр дахь төрлийн жишээ юм.

• Өндөгний өндгөвчний үед үр тогтсон өндөг нь эмэгтэйд үлддэг боловч үр хөврөл нь өндөгний шараар тэжээлээ авдаг бөгөөд зулзаганууд нь ангаахайгаар бүрэн хөгждөг. Энэ нь зарим яст загас ( Lebistes reticulatus гэх мэт), зарим акул, зарим гүрвэл, зарим могой (жишээ нь, Thamnophis sirtalis могой), зарим хорт могой, зарим сээр нуруугүй амьтдад (Мадагаскарын исгэрдэг жоом Gromphadorhina portentosa ) тохиолддог.

• Амьдрах үед зулзаганууд эмэгчин дотор хөгжиж, эхийн цуснаас ихэсээр дамжин шим тэжээл авдаг. Үр удам нь эмэгтэйд хөгжиж, амьд төрдөг. Энэ нь ихэнх хөхтөн амьтад, зарим мөгөөрсний загас, цөөн тооны хэвлээр явагчдад тохиолддог.

Дотор бордоо нь үр тогтсон өндөгийг хуурай газраас хамгаалдаг давуу талтай. Үр хөврөл нь эмэгчин дотроо тусгаарлагдсан байдаг бөгөөд энэ нь зулзагануудын махчин амьтдыг хязгаарладаг. Дотоод бордолт нь тодорхой эр хүний өндөгний бордолтыг сайжруулдаг. Энэ аргаар цөөн үр удмаа гаргадаг боловч тэдний амьд үлдэх хувь нь гадны бордолттой харьцуулахад өндөр байдаг.

Ургамлын бордоо

Ургамлын бордолт нь тоосжилт, соёололт хийсний дараа үүсдэг. Тоосжилт нь эр бэлгийн эсийг үүсгэдэг үрийн ургамлын эр микрогамет болох цэцгийн тоосыг нэг ургамлаас нөгөө ургамлаас гутаан доромжлох (эмэгтэйн нөхөн үржихүйн эрхтэн) руу шилжүүлэх замаар явагддаг. Тоосонцрын үр тариа ус авч, соёололт үүсдэг.

Соёолсон цэцгийн үр тариа нь цэцгийн гуурсыг нахиалдаг бөгөөд энэ нь ургаж, микропил гэж нэрлэгддэг нүхээр өндгөвчний (ургамлын өндөгний бүтэц) нэвтэрдэг. Дараа нь эр бэлгийн эсийг цэцгийн тоосны хоолойгоор дамжуулдаг.

Цэцэглэлтийн ургамалд хоёрдогч бордох үйл явц явагддаг. Тоосонцрын үр тариа бүрээс хоёр эр бэлгийн эс шилждэг бөгөөд тэдгээрийн нэг нь өндөгний эсийг бордож, диплоид зигот үүсгэдэг. Хоёр дахь эр бэлгийн эсийн цөм нь төв эс гэж нэрлэгддэг хоёр дахь эмэгтэй бэлгийн эсийн доторх хоёр гаплоид цөмтэй нийлдэг. Энэ хоёр дахь бордолт нь триплоид эсийг үүсгэдэг бөгөөд дараа нь хавдаж, жимсний биеийг бий болгодог.

Өөрөө бордох

Эрэгтэй, эмэгтэй хоёр өөр хүний бэлгийн эс хоорондын хөндлөн бордооны үр тогтох үйл явцыг аллогами гэж нэрлэдэг. Автогами, өөрөөр хэлбэл өөрийгөө бордох гэж нэрлэдэг бөгөөд нэг бие даасан хоёр бэлгийн эс нэгдэх үед үүсдэг; Энэ нь хавтгай өт, зарим ургамал зэрэг гермафродитуудад тохиолддог.

Бордооны үйл явц

Ургамлын бордоо

Хоёр өөр бэлгийн нөхөн үржихүйн нэгж (гамет) нийлэхийг бордолт гэж нэрлэдэг. Энэ үйл явцыг Страсбургер (1884) нээсэн.

1. Соёололт

Тоосонцрын үр хөврөлийн соёололт ба цэцгийн хоолойн ургалт: Тоосонцрын үр тариа тоос хүртэх үйлдлээр карпелийн хүлээн авах гутаан доромжлолд хүрдэг. Тоосонцрын үр тариа нь доромжлолд наалдсаны дараа ус шингээж, хавагнадаг. Тоосонцрын үрийг харилцан хүлээн зөвшөөрч, хүлээн зөвшөөрсний дараа цэцгийн үр тариа соёолж (in vivo) өндгөвчний хөндий рүү гутаан доромжлох цэцгийн хоолой үүсгэдэг.

GB Amici (1824) Portulaca oleracea-д цэцгийн тоосыг нээсэн. Ерөнхийдөө зөвхөн нэг цэцгийн гуурсыг цэцгийн үр тариа (моносифон) үүсгэдэг. Гэхдээ Cucurbitaceae гэх мэт зарим ургамлууд олон тооны цэцгийн гуурс ( полисифон ) үүсгэдэг. Тоосонцрын хоолой нь ургамлын цөм буюу хоолойн цөм, хоёр эр бэлгийн эсийг агуулдаг. Дараа нь ургамлын эс нь доройтдог. Тоосонцрын хоолой одоо хэв маягаар дамжин өнгөрсний дараа өндгөн эсэд хүрдэг.

2. ТООСНЫ ХООЛОЙ ӨНДӨНД ОРОХ

Өндгөвчинд хүрсний дараа цэцгийн хоолой нь өндгөвч рүү ордог. Тоосонцрын хоолой нь өндгөн эс рүү дараах аргуудын аль нэгээр орж болно.

а. Порогами - Тоосонцрын хоолой нь өндгөн эсэд микропилээр дамжин орох үед үүнийг порогами гэж нэрлэдэг. Энэ нь хамгийн түгээмэл төрөл юм, жишээ нь Лили

б. Чалазогами - Чалазогами нь халазогами гэж нэрлэгддэг . Чалазогами нь бага тохиолддог, жишээ нь Casuarina, Juglans, Betula гэх мэт.

в. Мезогами - Тоосонцрын хоолой нь өндгөвчний дунд хэсэгт, тухайлбал, бүрхэвчээр (жишээ нь , Cucurbita, Populus ) эсвэл фуникулаар (жишээ нь Pistacia ) дамжин өндгөвч рүү ордог.

3. ТООСНЫ ХООЛОЙ ХӨРРӨЛИЙН УУТАНД ОРОХ

Тоосонцрын хоолой нь өндгөвч рүү орох хэлбэрээс үл хамааран зөвхөн микропиллярын төгсгөлөөс үр хөврөлийн уутанд ордог. Тоосонцрын хоолой нь синергид ба өндөгний эсийн хооронд дамждаг эсвэл филиформ аппаратаар дамжин синергидүүдийн аль нэгэнд ордог. Синергедүүд нь зарим химийн бодисыг ( химиотроп шүүрэл ) ялгаруулах замаар цэцгийн хоолойн өсөлтийг чиглүүлдэг. Тоосонцрын хоолойн үзүүр нь нэг синергид ордог. Нэвтэрсэн синергид нь доройтож эхэлдэг. Нэвтрүүлсний дараа цэцгийн хоолойн үзүүр томорч, хагарч, түүний агуулагдах ихэнх хэсэг, түүний дотор хоёр эр бэлгийн эс, ургамлын цөм зэрэг нь синергид болж ялгардаг.

4. ДАВХАР БОРДОД

Эрэгтэй бэлгийн эсийн хоёулангийнх нь цөм нь үр хөврөлийн уутанд гардаг. Нэг эр бэлгийн эс өндөгтэй нийлж диплоид зигот үүсгэдэг. Уг процессыг сингами буюу генерацийн бордолт гэж нэрлэдэг.

Диплоид зигот эцэст нь үр хөврөл болж хөгждөг. Нөгөө эр бэлгийн эс нь хоёр туйлын цөмтэй (эсвэл хоёрдогч цөм) нийлж, триплоид анхдагч эндоспермийн цөмийг үүсгэдэг. Уг процессыг гурвалсан хайлуулах буюу ургамлын бордоо гэж нэрлэдэг. Энэ хоёр бордооны үйлдэл нь давхар бордох үйл явцыг бүрдүүлдэг. Давхар бордолт нь зөвхөн ангиоспермүүдэд тохиолддог.

Амьтанд бордох үйл явц

Бордолт гэдэг нь ганц гаплоид эр бэлгийн эс нэг гаплоид өндөгтэй нийлж зигот үүсгэх үйл явц юм. Эр бэлгийн эс болон өндөгний эс тус бүр нь энэ үйл явцыг бий болгодог онцлог шинж чанартай байдаг.

Өндөг нь ихэнх амьтдын төрөл зүйлийн хамгийн том эс юм. Хүний өндөгний эс нь эр бэлгийн эсээс ойролцоогоор 16 дахин том байдаг. Төрөл бүрийн зүйлийн өндөг нь хөгжиж буй үр хөврөлийн өсөлтийг дэмжих янз бүрийн хэмжээний шар , шим тэжээл агуулсан байдаг. Өндөг нь гликопротейн (тэдэнд элсэн чихэр наалдсан уураг) -аас бүрдсэн вазелин давхаргаар хүрээлэгдсэн байдаг бөгөөд энэ нь эр бэлгийн эсийг өндөг рүү чиглүүлдэг төрөл зүйлийн өвөрмөц химиатракторуудыг (химийн татагч) ялгаруулдаг. Хөхтөн амьтдын хувьд энэ давхаргыг zona pellucida гэж нэрлэдэг. Ихэсийн хөхтөн амьтдад уутанцрын эсийн давхарга нь zona pellucida-г хүрээлдэг. Zona pellucida / вазелин давхарга нь өндөгнөөс эсийн плазмын мембраны гадна байрлах вителлин бүрхүүл гэж нэрлэгддэг мембранаар тусгаарлагддаг. Өндөгний сийвэнгийн мембраны яг доор бордоо үүсэх үед плазмын мембраны эргэн тойронд вителлин бүрхэвчийг барьж байдаг уургийг задалдаг фермент агуулсан цэврүүт бор гадаргын мөхлөгүүд байдаг.

Эр бэлгийн эс нь ихэнх амьтдад үүсдэг хамгийн жижиг эсүүдийн нэг юм. Эр бэлгийн эс нь нягт савласан ДНХ агуулсан толгой, усанд сэлэх зориулалттай туг сүүл, эр бэлгийн эсийн хөдөлгөөнийг хангах олон тооны митохондриас бүрдэнэ. Эр бэлгийн эсийн сийвэнгийн мембран нь өндөгний сийвэнгийн мембран дээрх рецепторуудыг таньж, холбогддог төрөл зүйлийн өвөрмөц уураг болох биндин хэмээх уураг агуулдаг. Цөмөөс гадна эр бэлгийн эсийн толгойд акросом гэж нэрлэгддэг органелл байдаг бөгөөд энэ нь хоол боловсруулах ферментийг агуулдаг бөгөөд энэ нь вазелин давхаргыг задалдаг/zona pellucida , эр бэлгийн эсийг өндөгний плазмын мембранд хүргэх боломжийг олгодог.

Үр удам нь зөвхөн нэг бүрэн диплоид хромосомтой байхын тулд зөвхөн нэг эр бэлгийн эс нэг өндөгтэй нийлж чаддаг. Өндөг эсвэл полиспермитэй нэгээс олон эр бэлгийн эсийг нэгтгэх нь генетикийн хувьд амьдралд нийцэхгүй бөгөөд зиготын үхэлд хүргэдэг. Полисперми үүсэхээс сэргийлдэг хоёр механизм байдаг: "хурдан блок" нь полисперми болон "удаан блок" полисперми.

Дээр дурдсан болон бордооны бусад үе шатуудыг доор авч үзнэ.

• Үрийн шингэн нь вазелин давхарга/zona pellucida-д татагдаж, холбогддог.
• Эр бэлгийн эс дээрх рецепторууд болон өндөгний эс дэх гликопротейнүүдийн харилцан үйлчлэл нь акросомын урвалыг эхлүүлдэг. Хоол боловсруулах ферментүүд нь акросомоос ялгарч, вазелин давхаргыг устгадаг бөгөөд ингэснээр эр бэлгийн эс өндөг рүү ойртох замыг бий болгодог.
• Эр бэлгийн эс нь өндөгний плазмын мембранд хүрч, эр бэлгийн эс болон өндөгний плазмын мембранууд нийлдэг. Энэхүү харилцан үйлчлэл нь өндөгний сийвэнгийн мембран дээрх рецепторын уургуудтай холбогддог эр бэлгийн эсийн биндины уургаар дамждаг. Энэ харилцан үйлчлэл нь төрөл зүйлийн өвөрмөц шинж чанартай бөгөөд өөр өөр зүйл бүрийн биндины уураг ба биндин рецепторын уургуудын арай өөр хувилбарууд байдаг.
• Эр бэлгийн эс болон өндөгний мембраны нэгдэл нь өндөгний плазмын мембраныг бүхэлд нь цахилгаан деполяризацийг эхлүүлж, түр зуур (10-20 секундын турш) бусад эр бэлгийн эсийг өндөгний плазмын мембрантай нийлүүлэхээс сэргийлдэг. Натрийн ионуудын урсгалаар дамждаг энэхүү мембраны деполяризаци нь полисперми үүсэх хурдан блок юм.
• Мембраны деполяризаци нь плазмын мембранаар дамждаг кальцийн хөндлөн долгионыг эхлүүлдэг.
• Кальцийн долгион нь өндөгний кортикал урвалыг эхлүүлдэг: кортикал мөхлөгүүд нь өндөгний сийвэнгийн мембрантай нэгдэж, эр бэлгийн эсийг холбодог биндин рецепторын уургийг задалдаг хоол боловсруулах ферментийг ялгаруулж, плазмын мембраны эсрэг вителлин давхаргыг барьж байдаг.
• Кортикал урвалын үр дүнд өндөгний сийвэнгийн мембранаас вителлин давхаргыг салгаж, бордооны дугтуйг үүсгэдэг. Бордооны дугтуй нь нэмэлт эр бэлгийн эсийг өндөг рүү орохоос сэргийлдэг хаалт бөгөөд полисперми үүсэхэд удаан саад болдог.
• Үйл явдал нь өндөгний идэвхжилээр төгсөж, өндөг нь бордоо болсныг хүлээн зөвшөөрч, хөгжлийг эхлүүлдэг.