Back to the topics list

nawożenie

Cele kształcenia

• Co to jest zapłodnienie?
• Zapłodnienie zewnętrzne i wewnętrzne u zwierząt
• Cztery rodzaje nawożenia roślin
• Proces zapłodnienia u zwierząt i roślin

Co to jest zapłodnienie?

Zapłodnienie to proces, w którym męskie i żeńskie gamety łączą się ze sobą, inicjując rozwój nowego organizmu.

Męska gameta lub „sperma” i żeńska gameta „jajo” lub „komórka jajowa” to wyspecjalizowane komórki płciowe, które łączą się ze sobą, aby rozpocząć tworzenie zygoty podczas procesu zwanego rozmnażaniem płciowym.

Rodzaje nawożenia

Zapłodnienie u zwierząt

Proces zapłodnienia u zwierząt może zachodzić zarówno wewnętrznie, jak i zewnętrznie, różnica ta jest w dużej mierze zdeterminowana metodą urodzenia. Ludzie stanowią przykład zapłodnienia wewnętrznego, podczas gdy reprodukcja konika morskiego jest przykładem zapłodnienia zewnętrznego.

Zapłodnienie zewnętrzne

Do zapłodnienia zewnętrznego zwykle dochodzi w środowisku wodnym, gdzie do wody uwalniane są zarówno komórki jajowe, jak i plemniki. Po dotarciu plemnika do komórki jajowej następuje zapłodnienie.

Większość zapłodnień zewnętrznych ma miejsce podczas tarła, kiedy jedna lub kilka samic uwalnia swoje jaja, a samiec (samce) uwalniają nasienie w tym samym obszarze, w tym samym czasie. Uwolnienie materiału rozmnożeniowego może być wywołane temperaturą wody lub długością dnia. Prawie wszystkie ryby składają ikrę, podobnie jak skorupiaki (takie jak kraby i krewetki), mięczaki (takie jak ostrygi), kalmary i szkarłupnie (takie jak jeżowce i ogórki morskie).

Pary ryb, które nie są tarliskami, mogą wykazywać zachowania godowe . Pozwala to samicy wybrać konkretnego samca. Wyzwalacz uwalniania komórki jajowej i plemnika (tarło) powoduje umieszczenie komórki jajowej i plemnika na małej powierzchni, co zwiększa możliwość zapłodnienia.

Zapłodnienie zewnętrzne w środowisku wodnym chroni jaja przed wysychaniem. Rozpowszechnianie tarła może skutkować większą mieszanką genów w grupie, co prowadzi do większej różnorodności genetycznej i większej szansy na przeżycie gatunku w nieprzyjaznym środowisku. W przypadku osiadłych organizmów wodnych, takich jak gąbki, rozgłaszanie tarła jest jedynym mechanizmem zapładniania i kolonizacji nowych środowisk. Obecność zapłodnionych jaj i rozwijających się młodych w wodzie stwarza okazje do drapieżnictwa skutkującego utratą potomstwa. Dlatego pojedyncze osobniki muszą wyprodukować miliony jaj, a potomstwo wyprodukowane tą metodą musi szybko dojrzeć. Wskaźnik przeżywalności jaj wyprodukowanych w wyniku tarła rozgłoszeniowego jest niski.

Zapłodnienie wewnętrzne

Zapłodnienie wewnętrzne występuje najczęściej u zwierząt lądowych, chociaż niektóre zwierzęta wodne również stosują tę metodę. Po zapłodnieniu wewnętrznym potomstwo powstaje na trzy sposoby.

• W jajorodności zapłodnione jaja są składane poza organizmem samicy i tam się rozwijają, otrzymując pożywienie z żółtka, które jest częścią jaja. Dzieje się tak u większości ryb kostnoszkieletowych, wielu gadów, niektórych ryb chrzęstnoszkieletowych, większości płazów, dwóch ssaków i wszystkich ptaków. Gady i owady produkują skórzaste jaja, podczas gdy ptaki i żółwie produkują jaja o wysokim stężeniu węglanu wapnia w skorupce, co czyni je twardymi. Jaja kurze są przykładem tego drugiego typu.

• W przypadku jajorodności zapłodnione jaja pozostają u samicy, ale zarodek czerpie pożywienie z żółtka jaja, a młode są w pełni rozwinięte po wykluciu. Dzieje się tak u niektórych ryb kostnoszkieletowych (takich jak gupik Lebistes reticulatus ), niektórych rekinów, niektórych jaszczurek, niektórych węży (takich jak wąż do pończoch Thamnophis sirtalis ), niektórych żmij i niektórych zwierząt bezkręgowych (takich jak syczący karaluch z Madagaskaru Gromphadorhina portentosa ).

• W żyworodności młode rozwijają się w samicy, otrzymując pokarm z krwi matki przez łożysko. Potomstwo rozwija się w samicy i rodzi się żywe. Dzieje się tak u większości ssaków, niektórych ryb chrzęstnoszkieletowych i kilku gadów.

Zapłodnienie wewnętrzne ma tę zaletę, że chroni zapłodnione jajo przed odwodnieniem na lądzie. Zarodek jest izolowany w samicy, co ogranicza drapieżnictwo młodych. Zapłodnienie wewnętrzne wzmaga zapłodnienie jaj przez konkretnego samca. Dzięki tej metodzie rodzi się mniej potomstwa, ale ich przeżywalność jest wyższa niż w przypadku zapłodnienia zewnętrznego.

Nawożenie w roślinach

Zapłodnienie u roślin następuje po zapyleniu i wykiełkowaniu. Zapylenie następuje poprzez przeniesienie pyłku – czyli męskich mikrogamet roślin nasiennych, produkujących plemniki – z jednej rośliny na znamię (żeński narząd rozrodczy) innej. Ziarno pyłku pobiera wodę i następuje kiełkowanie.

Kiełkowane ziarno pyłku kiełkuje łagiewkę pyłkową, która rośnie i penetruje zalążek (strukturę jaja rośliny) przez pory zwane mikropylem. Nasienie jest następnie przenoszone przez łagiewkę pyłkową z pyłku.

W roślinach kwitnących następuje wtórne zapłodnienie. Z każdego ziarna pyłku przenoszone są dwa plemniki, z których jeden zapładnia komórkę jajową, tworząc diploidalną zygotę. Jądro drugiego plemnika łączy się z dwoma jądrami haploidalnymi zawartymi w drugiej żeńskiej gamecie zwanej komórką centralną. To drugie zapłodnienie tworzy komórkę triploidalną, która następnie pęcznieje i rozwija owocnik.

Samozapłodnienie

Proces zapłodnienia, który obejmuje zapłodnienie krzyżowe między gametami dwóch różnych osobników, mężczyzny i kobiety, nazywa się allogamią. Autogamia, znana również jako samozapłodnienie, występuje, gdy dwie gamety z jednej pojedynczej łączą się; dzieje się tak u hermafrodytów, takich jak płazińce i niektóre rośliny.

Proces zapłodnienia

Nawożenie roślin

Połączenie dwóch odmiennych jednostek rozrodczych płciowych (gamet) nazywa się zapłodnieniem. Proces ten został odkryty przez Strasburgera (1884).

1. KIEŁKOWANIE

Kiełkowanie ziarna pyłku na znamieniu słupka i wzrost łagiewki pyłkowej: Ziarna pyłku docierają do znamienia słupka słupka w wyniku zapylania. Ziarna pyłku po przyczepieniu się do znamienia słupka chłoną wodę i pęcznieją. Po wzajemnym rozpoznaniu i akceptacji ziaren pyłku, ziarno pyłku kiełkuje (in vivo) , tworząc łagiewkę pyłkową, która wyrasta w znamię w kierunku jamy jajnika.

GB Amici (1824) odkrył łagiewkę pyłkową w Portulaca oleracea. Ogólnie rzecz biorąc, tylko jedna łagiewka pyłkowa jest wytwarzana przez ziarno pyłku (monofoniczne). Ale niektóre rośliny, takie jak członkowie Cucurbitaceae, wytwarzają wiele łagiewek pyłkowych ( polisyfonicznych ). Łagiewka pyłkowa zawiera jądro wegetatywne lub jądro łagiewki i dwie męskie gamety. Później komórka wegetatywna ulega degeneracji. Łagiewka pyłkowa dociera teraz do zalążka po przejściu przez styl.

2. WEJŚCIE łagiewki pyłkowej do zalążka

Po dotarciu do jajnika łagiewka pyłkowa wchodzi do zalążka. Łagiewka pyłkowa może dostać się do zalążka jedną z następujących dróg:

A. Porogamia - Kiedy łagiewka pyłkowa wchodzi do zalążka przez mikropyle, nazywa się to porogamią . Jest to najczęściej spotykany typ, np. lilia

B. Chalazogamia - Wejście łagiewki pyłkowej do zalążka z regionu chalazal jest znane jako chalazogamia. Chalazogamia jest mniej powszechna, np. Casuarina, Juglans, Betula itp.

C. Mezogamia - Łagiewka pyłkowa wchodzi do zalążka przez jego środkową część, tj. przez powłokę (np. Cucurbita, Populus ) lub przez funicle (np. Pistacia ).

3. WEJŚCIE ŁAGĄBKI PYŁKOWEJ DO WORECZKA ZARODKA

Łagiewka pyłkowa dostaje się do woreczka zalążkowego tylko od końca mikropylarnego, niezależnie od sposobu wniknięcia do zalążka. Łagiewka pyłkowa albo przechodzi między synergidem a komórkami jajowymi, albo wchodzi do jednego z synergidów przez aparat nitkowaty. Synergetyki kierują wzrostem łagiewki pyłkowej poprzez wydzielanie niektórych substancji chemicznych ( wydzielanie chemotropowe ). Końcówka łagiewki pyłkowej wchodzi w jedną synergidę. Przeniknięta synergida zaczyna się degenerować. Po penetracji czubek łagiewki pyłkowej powiększa się i pęka, uwalniając większość jej zawartości, w tym dwie gamety męskie i jądro wegetatywne, do synergidy.

4. PODWÓJNE NAWOŻENIE

Jądra obu męskich gamet są uwalniane w woreczku zarodkowym. Jedna gameta męska łączy się z komórką jajową, tworząc diploidalną zygotę. Proces ten nazywa się syngamią lub zapłodnieniem generatywnym.

Diploidalna zygota ostatecznie rozwija się w zarodek. Druga gameta męska łączy się z dwoma jądrami polarnymi (lub jądrem wtórnym), tworząc triploidalne pierwotne jądro bielma. Proces ten nazywany jest potrójną fuzją lub zapłodnieniem wegetatywnym. Te dwa akty zapłodnienia składają się na proces podwójnego zapłodnienia. Podwójne zapłodnienie występuje tylko u roślin okrytonasiennych.

Proces zapłodnienia u zwierząt

Zapłodnienie to proces, w którym pojedynczy haploidalny plemnik łączy się z pojedynczym haploidalnym jajeczkiem, tworząc zygotę. Zarówno plemniki, jak i komórki jajowe posiadają specyficzne cechy, które umożliwiają ten proces.

Jajo jest największą komórką produkowaną u większości gatunków zwierząt. Ludzka komórka jajowa jest około 16 razy większa niż ludzki plemnik. Jaja różnych gatunków zawierają różne ilości żółtka , składników odżywczych wspomagających wzrost rozwijającego się zarodka. Jajo jest otoczone galaretowatą warstwą , złożoną z glikoprotein (białek z przyklejonymi cukrami), które uwalniają specyficzne dla gatunku chemoatraktanty (atraktory chemiczne), które kierują plemniki do jaja. U ssaków ta warstwa nazywa się zona pellucida . U ssaków łożyskowych warstwa komórek pęcherzykowych otacza warstwę przejrzystą. Warstwa zona pellucida/galaretki jest oddzielona od jaja błoną zwaną otoczką żółtkową , która znajduje się na zewnątrz błony plazmatycznej komórki. Tuż pod błoną plazmatyczną jaja znajdują się granulki korowe, pęcherzyki zawierające enzymy, które rozkładają białka utrzymujące otoczkę żółtkową wokół błony plazmatycznej podczas zapłodnienia.

Plemnik jest jedną z najmniejszych komórek produkowanych u większości gatunków zwierząt. Plemnik składa się z główki zawierającej ciasno upakowane DNA, wici do pływania i wielu mitochondriów, które zapewniają siłę ruchu plemników. Błona plazmatyczna plemników zawiera białka zwane bindyną, które są specyficznymi dla gatunku białkami, które rozpoznają receptory na błonie komórkowej jaja i wiążą się z nimi. Oprócz jądra główka plemnika zawiera również organellę zwaną akrosomem, która zawiera enzymy trawienne, które rozkładają warstwę galaretki / strefę przejrzystą, aby umożliwić plemnikom dotarcie do błony plazmatycznej jaja.

Aby upewnić się, że potomstwo ma tylko jeden kompletny diploidalny zestaw chromosomów, tylko jeden plemnik może połączyć się z jedną komórką jajową. Fuzja więcej niż jednego plemnika z komórką jajową lub polispermią jest genetycznie niezgodna z życiem i skutkuje śmiercią zygoty. Istnieją dwa mechanizmy, które zapobiegają polispermii: „szybka blokada” polispermii i „wolna blokada” polispermii.

Powyższe i inne etapy zapłodnienia omówiono poniżej:

• Plemniki są przyciągane i stykają się z warstwą galaretki / strefą przejrzystą.
• Interakcje między receptorami na plemniku a glikoproteinami na komórce jajowej inicjują reakcję akrosomalną. Enzymy trawienne są uwalniane z akrosomu i niszczą warstwę galaretki / warstwę przejrzystą, tworząc w ten sposób drogę plemnikom do zbliżenia się do komórki jajowej.
• Plemniki docierają do błony plazmatycznej jaja, a błony plazmatyczne plemnika i komórki jajowej łączą się. W tej interakcji pośredniczą białka wiążące plemniki, które wiążą się z wiążącymi białkami receptorowymi na błonie plazmatycznej jaja. Ta interakcja jest specyficzna dla gatunku, z nieco różnymi wersjami białka wiążącego i białek receptora wiążącego u każdego innego gatunku.
• Fuzja plemników i błon jajowych inicjuje elektryczną depolaryzację całej błony plazmatycznej jaja, czasowo (przez 10-20 sekund) uniemożliwiając innym plemnikom fuzję z błoną plazmatyczną jaja. Ta depolaryzacja błony, w której pośredniczy napływ jonów sodu, jest szybką blokadą polispermii.
• Depolaryzacja błony inicjuje falę poprzeczną wapnia uwalnianego przez błonę plazmatyczną.
• Fala wapniowa inicjuje reakcję korową w jaju: granulki korowe łączą się z błoną plazmatyczną jaja, uwalniając enzymy trawienne, które rozkładają białka receptora wiązania, które służą jako miejsca dokowania plemników, oraz białka, które utrzymują warstwę witeliny na błonie komórkowej.
• Reakcja korowa powoduje oderwanie warstwy żółtkowej od błony plazmatycznej jaja w celu utworzenia otoczki zapłodnienia. Koperta zapłodnienia jest barierą, która zapobiega dotarciu dodatkowych plemników do komórki jajowej i jest powolną blokadą polispermii.
• Zdarzenia kończą się aktywacją jaja, powodując, że jajo rozpoznaje, że doszło do zapłodnienia i powoduje rozpoczęcie rozwoju.